淡水资源的紧缺是一个世界性的问题，发展节水农业和对水资源的高效利用是各国共同的必然选择。农业节水除有效的工程节水、农艺节水、管理节水等措施之外，以提高植物自身的水分利用效率为主的生物节水也是重要内涵之一,而且，可能是实现进一步节水增产的关键和最终的潜力所在。为了加快我国生物节水研究的深入开展，香山科学会议于2005年11月2～4日在北京举行了以“生物节水技术及其发展前景”为主题的第267次学术讨论会。中国农业大学石元春院士，中国科学院水土保持研究所山仑院士，河南大学宋纯鹏教授，中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源中心张正斌研究员任会议执行主席，四十多位专家学者出席了本次会议。与会专家围绕四个方面进行了深入探讨：
1、生物节水的生理和分子基础；
2、耐旱及高WUE转基因技术研究现状及应用前景；
3、节水生态与节水栽培；
4、以耐旱和高WUE为目标的遗传育种。
石元春院士致词并作了题为“开拓中的蹊径-生物节水”的综述报告，他首先从植物-大气—水分循环系统(SPAC)方面，就作物高效用水结构与功能的优化匹配，根系和气孔间电波信号和化学信号的传递与调节，农田水循环及调节等问题进行了论述，说明了生物节水的研究方向以及科学构架。他强调今后发展高经济效益节水农业的重要性，提出“以节水促进增产增收，以增产增收激活节水”的原则。他说，1999年他曾提出了生物节水的概念，即“所谓生物性节水,是指利用和开发生物体自身的生理和基因潜力，在同等水供应条件下能够获得更多的农业产出”。他认为生物节水正在进入实质性推进阶段。遗传性生物节水应该包括和开展以下几个方面的工作：高耐旱超级种培育及产业化，常规育种与分子育种，旱作农业与灌溉农业研究，更要与生理/生态性生物节水，与农艺节水技术相结合，提高生物体水利用效率的基础性研究。另外，将土壤-植物-大气作为一个物理上统一的连续体，用物理学方法，定量研究水分在这个不同介质和界面的连续体中的运动规律，也是节水农业的重要理论基础。建议将生物节水研究课题要送到科技部、国家发改会、国家自然科学基金委等有关部门，要进入国家计划。
山仑院士作了题为“生物节水研究现状及展望”的主题评述报告。他指出，建立节水型社会，特别是发展节水农业是一种必然选择。节水农业要实现的主要目标是：在保持农业生产以正常速度增长的同时，如何做到充分利用当地自然降水和大幅度地减少灌溉用水，从而维持水资源的区域平衡和促进农业可持续发展。生物节水技术是按照作物需水规律制定的，同时也是采取相应工程和农业节水措施的依据。
他介绍说，作为科学用语，节水(Watersaving)与节水农业(Watersavingagriculture‘)一词是由我国研究者提出并倡导的，与国外常用提法：高效用水(Waterefficient;Efficientwateruse)意思相同。“生物节水”一语1991年在我国科技文献中出现，与植物高效用水的意义相同，主要通过提高植物水分利用效率(Wateruseefficiency,WUE)来实现，也与植物的抗旱特性密切有关。山仑认为，生物节水含义广泛，包括了从分子、细胞、植株、群体、流域等不同水平上开展的研究。生物节水是一个有明确国家需求目标的科学命题，需要多学科的协同努力去解决。
关于生物节水原理。山仑在引用国内外已有大量研究结果和田间实验证据后认为，水分亏缺不总是必定降低产量，许多作物和果木在一定生育阶段适度干旱可能对节水与增产都有利。其机理可以解释为：干旱缺水对植物的影响有一个从“适应”到“伤害”的过程，不超过适应范围的缺水，往往在复水后可以产生生理、生长和产量形成上的补偿效应，在节约大量用水的同时，最终产量基本不受影响。但补偿效应的生理与分子机制有待深入研究。
生物节水途径包括了遗传改良、生理调控和群体适应(作物互补)三个方面。其中，通过遗传改良培育抗旱节水新品种、新类型应作为生物节水的一个核心目标。在群体适应方面，其基本点是利用不同作物的需水特性和耗水规律来进行农用水资源的优化配置，建立节水型种植体系，在当前这是一种可在较大范围内产生效果、较为现实的生物—农艺节水策略。在生理调控研究方面，根据上述适度水分亏缺下可产生补偿效应的原理，建立有限灌溉(非充分灌溉)制度是一项重要工作，这一方面可根据已有知识和经验应用常规灌技术和方法去实现；另一方面要采用新技术，逐步向精确灌溉的方向发展。当前，实施精确灌溉必须具备以下几个条件：(1)掌握详细可靠的作物需水规律资料；(2)运用先进的信息技术，主要是遥感技术和计算机自动监控技术；(3)提供使两者相衔接的大量技术参数，特别是作物水分亏缺程度指标，并将这些指标转化为遥感标识和模型；(4)应用先进的适宜灌水方法。在培育节水耐旱新品种方面，从分子水平上，阐明作物抗旱性和高WUE的物质基础及其生理功能，从而通过基因工程手段进行基因重组，以创造节水耐旱与丰产兼备的新类型是解决这一难题的希望所在。他认为：(1)挖掘节水耐旱种质资源是做好植物抗旱性和WUE遗传改良的前提。针对干旱、半干旱地区的实际，应更多重视高WUE、耐脱水、中产性状，而不是强吸水，多耗水，高产性状。(2)重视不同层次上节水耐旱育种的相对独立作用及相互关系，实行多学科协作，将常规育种和基因工程育种有效结合起来。基因工程育种利于打破种间界限和克隆独立抗旱性状，在抗逆育种领域将起到关键作用，但其实际作用和效果还有待逐步明确。(3)当前将获得耐旱节水转基因植物研究的重点放在林草植物上更为可行，因与一年生农作物相比，林草植物丰产性与耐旱性的矛盾较小，生态效益在先，一旦存活下来就有机会实现其防护与产出目标。(4)从技术机理研究并进，切实加强生物节水基础研究，如进一步深入研究植物耐旱机理，明确不同耐旱机制在增强植物整体抗性中所起作用大小，以寻求起关键作用的耐旱主效基因；扩展WUE的研究思路，从节水和增产两个方面，多途径地研究提高WUE的机理与策略，以及进一步澄清WUE、耐旱性、产量之间的关系，探讨影响WUE与耐旱性的遗传因素和环境因素之间的关系等，为建立科学有效的选育路线和方法提供依据。
一、生物节水的生理和分子基础
苏维埃研究员作了题为“植物的水分运输与水孔蛋白”的报告，他指出在“开源”方面，发达的根系有利于植物从干燥的土壤中吸收到更多的水分，根系的水孔蛋白也可能参与了这一过程。他们观察到陆稻的根系较水稻的根系更为发达，同时水孔蛋白的含量也较多；当利用逆境诱导型启动子驱动的水孔蛋白RWC3基因转到一个水稻品种中，发现转基因水稻在渗透胁迫时有较高的水导度和更好的水分状态。转油菜水孔蛋白正义BnPIP1基因的烟草具有更高的抗旱性，这些结果都说明了水孔蛋白有助于植物在受干旱胁迫时吸收和运输水分，即“开源”过程。“节流”机制具体表现为卷叶、蒸腾作用降低、导管的空化、水分质外体运输比例的下降等。气孔是控制水分蒸腾的最灵敏最有效的开关，水孔蛋白也很可能参与了气孔的运动和水分运输的许多过程。渗透调节在植物抗旱节水方面也有重要作用。
王学臣教授作了题为“气孔运动的分子调控与提高作物的水分利用效率”的报告。他认为在提高作物自身的抗旱能力和水分利用效率研究方面，主要包括常规品种改良和生物技术育种，生长调节物质的使用。气孔通过优化调控光合速率和蒸腾速率，可提高作物的抗旱性和节约用水达30%以上。目前他们构建了含有气孔特异表达的诱导型启动子与功能基因(ABA合成的相关酶或水孔蛋白基因，正、负调控子相关基因)的表达载体，筛选与气孔特异表达启动子相互作用的转录因子基因，以提高植物的抗旱性与水分利用效率。
杨建昌教授作了题为“作物产量与水分利用效率—高产节水灌溉问题讨论”的报告。他指出，农业上实施的调亏灌溉(RDI)、根系分区灌溉(PRI)等节水灌溉技术提高了WUE，其节水的一个重要原理可能是调节气孔的开关，但大多以降低产量为代价。他认为要进一步研究高产、优质与水分高效利用协调统一，肥水耦合影响作物产量与水分利用效率的机理，以及建立一个适用性广、测定简易、诊断准确的高产节水灌溉指标，这些都是高产节水灌溉中急需解决的一个重要问题。
在讨论中，梅旭荣研究员指出，要研究提高低效水(凋萎点)的利用效率，要研究高水肥品种和高WUE品种怎样发挥遗传潜力？分子生物学是否可以解决这些问题？节水型农作制度的问题还远远没有解决，需要进一步研究。我国获得的遥感产量及干旱预测信息还不准确，要研究节水的生物信息学，需要分子生物学，生理学、生态学、信息学等方面的手段并进行交叉研究。利用对地观测技术，在空间尺度上对地面大气、植物、土壤干旱状况获得大量准确的信息，用于指导抗旱生产。邓西平研究员认为，把抗旱、节水微观机制与作物生长发育和产量形成过程有机联系起来的整合研究，被认为是即将兴起的又一个前沿领域，要加强研究:(1)作物整体抗旱性的生理基础研究，为旱地作物的水分高效利用以及灌区农田的精确灌溉提供理论依据和应用原则。(2)不同基因型作物水分利用的生理遗传差异及其机理研究，为缺水地区作物布局的合理调整及种植制度的改进提供指导。(3)根冠关系对作物水分利用效率的调控原理，建立作物抗旱、节水潜力的生理生态模型,为有限水资源的高效利用提供理论依据。
二、节水生态与节水栽培
李凤民教授作了“刍议植物抗旱节水的生态学基础”的报告，他指出，尽管在抗旱性研究方面发表论文的数量大量增加，取得了不少重要进展，但对野生植物与栽培作物抗旱节水的差异性，尚没有给以足够重视。作物生产是一个种群过程，作物学家的研究很少涉及种群生态学理论，特别是其中的生活史对策理论，而生态学家则一般以自然为对象，二者缺乏有效的合作。他在根系生长冗余，根系效率的演化，根源信号的演化与调控三个方面研究了小麦农家种和现代品种的差异。强调要紧密结合各个地方的生态环境进行生态抗旱性的应用研究。
马瑞崑研究员作了题为“降低作物复种指数，实现节水高产和持续发展的报告。他建议，以水资源量确定复种指数，实现水的供需平衡。在目前干旱缺水的状况下，一年两熟向两年三熟、一年一熟过度，或部分水浇地改为旱田或季节性旱田。以提高经济效益为核心目标，实行种地养地结合、农牧结合、粮棉油蔬果结合是实现水资源平衡和社会可持续发展的必然要求。
李生秀教授作了“养分对提高植物水分利用效率的作用和机理”的报告，水分和养分是一对联因互补的因子，水肥耦合能显著提高产量。我国旱农业地区是水分和养分胁迫同时存在的地区，研究它们之间的相互作用和合理配合，并正确地应用于农业生产就显得更加突出和重要。
黄占斌教授作了“植物高效用水的化学调控”的报告，他指出美国首研淀粉型保水剂，70年代利用玉米大豆涂层和造林；日本有沙漠绿化计划；英国有防侵蚀聚合物；法国利用“水合土”改良旱区土壤。全世界保水剂产现已超过100万吨。国内有20多种保水剂产品，60多种作物试验示范，年应用100万亩。但大多数化学节水制剂推广应用面积较小，有关部门应加强研究，支持应用。
康绍忠教授作了题为“依据作物生命需水信号与环境信息的农业高效节水调控技术”的报告，他指出农业节水的重点其区域应该是北方，环节是田间而不是渠系；措施是生物+农艺+工程+管理。要建立挖掘植物本身的生理节水潜力+创造高效用水环境的先进灌水技术。分根交替灌溉方式就是利用根源ABA作为一种水分胁迫的根信号连续地产生，以调控气孔开度来提高植物水分利用效率。要大力进行数字化生物节水信息管理与决策支持系统，进行科学灌溉和节水高效生产。
在讨论中，王根轩认为，不论基因型和植被类型,可能存在着共同的最大雨水利用效率(RUEmax=0.4g/mm/m2/yr)。他研究表明，利用气孔开合振荡节水的最大限度是45%-50%。研究不同生物的节水生态位问题，对全国作物布局调整很重要。吴普特研究员认为生物节水处于技术储备阶段，还有很大的潜力可挖，更加需要加强科技力量和资金的投入进行深入广泛研究。生物节水在技术层面上应该研究的问题很多，但抗旱节水品种是第一。另外要加强生物节水材料的研究。张卫建教授指出，南方的生物节水也是个重要问题，目前是北粮南运，与水资源分布优势相反。要研究发展南方冬季农业，例如，冬季马铃薯，就可以高效利用南方水、土、光、温资源。南方许多地区是地形干旱问题，要通过作物布局调整，例如，发展单季稻就可以躲避干旱等，因此南方生物节水开发潜力很大。上官周平教授认为，生物节水研究是一个有明确应用目标的领域，因此对该领域的理论研究，不应仅局限于一些纯机理性的研究，既在解决科学问题上要具有重大作用，又要为解决我国国民经济可持续发展所面临的水危机、生态安全、粮食安全等方面做出实实在在的贡献。生物节水的研究对象，要从大田作物扩展到草地、森林植被和经济作物。生物节水的内容应该包括：种质资源的保护、创新与遗传多样性，品种培育，逆境信号的感知及其对生物过程调控，生物水分供需错位及变异规律的量化表达，生物各器官的生长发育，相互适应性和协同性机制，节水型生物体系为中心的溶质迁移过程及其设计，以及生物节水技术的适用性和安全性评价。他提倡生物节水研究要运用数学方法才能变成为一门真正的科学。梁宗锁教授和俞嘉宁副教授就共同关心的问题指出，要加强生物节水在中草药生产中的应用和研究，生物节水技术对中草药的质量有很大的影响。这方面的研究有很好的应用前景和经济价值。郭秀林副研究员指出，要加强生物节水技术在设施农业及蔬菜、水果生产中的应用，衡量的指标应包含水分利用效率的经济价值。
三、耐旱及高WUE转基因技术研究现状及应用前景
宋纯鹏教授作了题为“提高植物水分利用效率和抗旱性的分子遗传学技术”的报告。他指出，要利用模式植物比较基因组的研究结果进行抗旱节水的研究，他们目前正在利用红外筛选技术进行拟南芥的抗旱性和抗氧化研究，研究不同环境反应的启动子，特异组织和特异基因表达。希望在抗旱节水遗传材料构建，要在新的研究理论体系和机制上进行突破。
黎志康研究员作了题为“高产、节水和抗旱作物是不可实现的梦想吗”？他指出种植抗旱节水作物品种具有很大的节水和增产潜力，作物WUE/抗旱性(DDT)遗传改良的核心问题。过去国内外应用常规育种技术培育抗旱作物品种的进展一直非常缓慢，有两大原因，一是过去主要是通过改善农业生产环境(包括灌溉、施肥和栽培管理等)和培育高产作物品种来提高农作物的生产水平，而节水抗旱作物品种的培育一直未受到重视。二是作物抗旱性是极为复杂的生物适应现象，受许多基因和环境的共同影响，其遗传和分子基础尚不清楚。因此，应用常规育种技术培育节水抗旱作物品种的最大难点，是整合抗旱性与当前作物品种高产优质的综合作物遗传改良技术。要研究和利用水稻种质资源中抗旱性的隐蔽遗传变异，进行水稻抗旱性的回交改良，即优良品种逐步“增值”的育种方法。目前已经在全国水稻分子育种协作网中开展了广泛的资源和育种研究协作，正在利用世界上众多的水稻资源，进行水稻抗旱性的遗传基础—遗传网络的发现和验证研究，以系统研究水稻抗旱性与产量潜力及WUE的关系。
在讨论中，梁建生教授认为，生物节水是解决农业用水短缺的最有效途径，但在生物节水研究领域的存在若干问题，重单向研究，轻系统研究；重分子层次研究，轻生理和整体层次研究。他认为，生物节水，基础研究先行；要加强不同学科、不同地区和科研机构与高校的协调与合作。
四、以耐旱和高WUE为目标的遗传育种
张正斌研究员作了“作物水分利用效率的遗传改良研究展望”的报告，他系统地从植物不同种属和品种的水分利用效率差异，水分利用效率的遗传及基因定位和分子标记及基因克隆和转基因，水分利用效率的育种改良等方面介绍了国内外最新研究进展。2001年美国启动了一个“植物水分利用效率基因组”研究项目，2005年欧洲和西非及北非国家启动了一个“硬粒小麦水分利用效率改良及稳产性”研究项目(IDuWUE)；欧洲和地中海地区启动了“提高地中海地区农业水分利用效率”的研究项目(WUEMED)。这些都说明生物节水特别是水分利用效率研究已经受到国内外有远见科学家的重视。2005年澳大利亚的Malse等在nature上发表论文，从拟南芥中克隆出了一个富亮氨酸重复片段受体激酶基因，可以改变叶片气孔数目和叶片结构，已被证实能调控植株的蒸腾效率，对改良作物抗旱性及高效利用水分展示出良好前景。
张正斌指出，在小麦进化过程中，旗叶WUE、单株WUE和大田群体WUE有递增的趋势，说明小麦WUE确实得到遗传改良。在年降水在400-600mm的半干旱地区，旱地小麦产量从建国前的亩产几十斤提高到现在的亩产200-500公斤。说明抗旱育种很重要，水分高效利用育种更重要；因为水分高效利用可以将抗旱性和丰产性统一于一体。WUE是一个可以定量化的综合研究指标，包括了抗旱、耐旱、节水、高效用水和高效产出等多个方面的内容。在华北平原水浇地小麦亩产千斤，上世纪80年代以前灌溉6-10水，到现在节水灌溉2-3水，甚至1水就可以，说明在灌溉节水潜力还有很大潜力可挖。通过遗传育种学家的长期努力，使C3植物水稻、小麦等的最高产量潜力已经赶上甚至将要超过C4植物玉米、高粱等，例如，在600kg/亩的超高产生产水平上，由于各种作物的需水量的不同，小麦的WUE可能要高于玉米再高于水稻。从作物抗旱节水品种遗传改良方面来看，一方面要加强抗旱高水分利用类型种质资源的筛选和利用，二是通过从国内外干旱半干旱地区进行抗旱高水分利用效率类型植物新种和作物新品种的引进和驯化，三是利用常规育种和转基因等生物新技术，培育抗旱节水优质高产的农作物新品种。在作物自身水分高效利用的生理遗传机理研究方面，他认为，应该从作物生长发育、形态结构、组织细胞、分子基因、代谢调控等层次，在以下几个方面进行深入研究：一是作物的抗旱机理，二是作物的水分高效利用机理；三是提高作物高收获指数的机理；四是抗旱和水分高效利用及高产的协调关系；五是水分和养分耦合共同高效利用的生理遗传机理，六是水分和光合高效利用和转运的机理；七是抗旱和水分高效利用及高产协调关系的。他指出，不同作物类型和品种，有些抗旱节水的共同机理，但明显还有些不同机理，要根据当地生态条件决定抗旱节水的生理遗传育种研究问题和方向。他建议有关部门支持以下项目研究：(1)生物节水机理与应用研究，(2)植物WUE功能基因组及应用研究；(3)作物高WUE品种筛选及应用研究；(4)生物节水模式及示范推广研究；(5)高水效农业模式及示范推广研究。
景蕊莲研究员作了“作物抗旱节水基因资源的发掘与利用”的报告，她指出，发掘利用生物的抗旱节水基因资源是促进节水农业发展的重大战略选择。植物的不同物种、同一物种的不同品种之间在抗旱性和水分利用效率方面存在显著差异。作物种间WUE的差异可达2-6倍，同一物种不同品种之间WUE的差异也相当显著。充分发掘并利用作物抗旱、节水、增产的遗传潜力，对于生物节水农业具有重要意义。我国已经收集、保存了712个物种的
38万份农作物种质资源，并对近10万份材料进行了抗旱性的初步鉴定评价，但是，这些种质资源中有哪些重要的抗旱节水基因值得开发利用等问题还亟需探讨。在讨论中，柴守玺教授指出，在一些地方对抗旱育种不重视，对节水育种重视；对常规育种不重视，但常规育种是目前的骨干力量，对转基因和生物技术育种很重视，但这方面没有实际应用。因此，建议国家政府部门要调整科技投入导向。
五、关于生物节水的概念与研究方向
汤章成研究员指出，要把生物节水的旗帜打出去，生物节水的概念需要进一步确定。以前国家在工程节水方面投入了很多钱，农艺节水已经有了大量的积累，生物节水目前明显缺少深入研究，生物节水的潜力和作用有多大，还需要研究和回答，适时提出这个研究课题是很有意义和非常必要的。要研究节水、产量与生态之间的关系，个例与群体的关系；潜力与现实的关系。张爱民研究员指出，生物节水研究要界定定义和条件，在节水灌溉地区，就要研究提高产量和水分利用效率等问题，在旱地就要研究抗旱性和耐旱性及水分利用效率问题。生物节水研究应该包括生态节水和生理节水，生物节水要进行宏观和微观相结合研究。杨正礼研究员指出，生物节水内涵以广为妥，要有基础、核心和手段及目标。初步构建生物节水的学科支撑构架应该包括：植物遗传育种、植物生理生态和生物农艺节水三个层面。要建立生物节水信息化平台，要研究生物节水技术实施的配套政策、法规等问题。
总之，在农业节水中生物节水是一个未知数最多但潜力很大的课题。一致认为，生物节水应该是一个应用目标十分明确，与节水农业紧密联系的科学问题，属节水农业技术体系中重要组成部分。在学术探索上，应该针对植物的动态需水规律，运用现代信息技术，从建立模式体系入手，通过国家层面的有效组织，实现真正意义的学科交叉与整合。应该联合国内外的科技力量，吸引更多优秀人才，建立生物节水的研究团队，形成资源共享的网络平台，并纳入国家重大科技专项，积极开展研究，以期为推动我国节水农业的快速发展，建立资源节约型社会做出应有贡献！
